{"id":3880,"date":"2019-07-16T18:48:56","date_gmt":"2019-07-16T18:48:56","guid":{"rendered":"http:\/\/beefree.es\/?p=3880"},"modified":"2025-08-19T13:47:41","modified_gmt":"2025-08-19T13:47:41","slug":"regulation-von-temperatur-und-luftfeuchtigkeit-durch-die-honigbienen-und-ihr-einfluss-auf-bienengesundheit-und-varroaresistenz","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/resistantbees.es\/?p=3880","title":{"rendered":"Regulation von Temperatur und Luftfeuchtigkeit durch die Honigbienen und ihr Einfluss auf Bienengesundheit und Varroaresistenz"},"content":{"rendered":"

[vc_row][vc_column][vc_column_text]Sigrun Mittl, Dipl.-Biol., bienen-dialoge.de, F\u00fcrth, Februar 2017<\/a><\/p>\n

 <\/p>\n

<\/a>1.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Die F\u00e4higkeit der Honigbienen zur Thermoregulation<\/h3>\n

Unter allen anderen Stressfaktoren, denen die Honigbienen ausgesetzt sind, stellt der Faktor \u201eTemperatur\u201c einen der wichtigsten f\u00fcr die Entwicklung und das \u00dcberleben der Honigbienen und ihrer Brut dar.\u00a0[1] Das sieht man daran, dass die Bienenv\u00f6lker sehr viel Energie darauf verwenden, die Brutnest-Temperatur mit hoher Pr\u00e4zision im Bereich von 32\u00b0C-36\u00b0C stabil zu halten und aktiv zu regulieren, um eine normale Brutentwicklung sicherzustellen. Es ist eine spannende Frage, inwieweit Temperatur\u00e4nderungen sich auf die Vitalit\u00e4t und Mortalit\u00e4t von Brut und Bienen auswirken k\u00f6nnten. Es gibt dazu einige sehr interessante Forschungen. Lesen wir sie im Hinblick auf unsere Imkerpraxis, die ganzj\u00e4hrig offene B\u00f6den, Plastikfolien auf den Obertr\u00e4gern der obersten Zarge, Plastik-Varroa-Windeln, Leerr\u00e4ume bei kleinen V\u00f6lkern, zu fr\u00fche Erweiterung, Nichtbeachtung der Nest-Duft-W\u00e4rme-Bindung u.a. beinhaltet.<\/p>\n

Herr Stabentheiner von der Arbeitsgruppe \u201eThermoregulation und Energetik\u201c des Instituts f\u00fcr Zoologie der Universit\u00e4t Graz hat sich mit dem Thema \u201eIndividuelle und soziale Thermoregulation der Honigbiene\u201c besch\u00e4ftigt.\u00a0[2]\u00a0[3] [4]\u00a0[5] In der Zusammenfassung seiner Ver\u00f6ffentlichung (2005) zu diesem Thema schreibt er wie folgt:<\/p>\n

\u201eHonigbienen haben die F\u00e4higkeit, mit ihrer thorakalen Flugmuskulatur aktiv W\u00e4rme zu produzieren. Sie nutzen diese F\u00e4higkeit, um beim Sammeln und bei der Rekrutierung von Helferinnen im Schw\u00e4nzeltanz die Kosten dem zu erzielenden Gewinn anzupassen. Ist die Futterquelle rentabel (s\u00fc\u00dfer Nektar sehr nahe beim Nest) investieren sie viel Energie, um die Temperatur der Flugmuskulatur auf hohem Niveau (bis 45 \u00b0C) zu regulieren. Durch die h\u00f6here Thoraxtemperatur k\u00f6nnen sie dann gr\u00f6\u00dfere Lasten schneller nach Hause bringen bzw. mehr Bienen rekrutieren. Ist die Futterquelle wenig rentabel (z.B. verd\u00fcnnter Nektar, geringer Nektarflu\u00df, gro\u00dfe Flugentfernung) senken sie die Thoraxtemperatur ab, um die Kosten dem niedrigeren Gewinn\/Zeiteinheit bzw. dem dadurch geringeren Bedarf an Hilfskr\u00e4ften anzupassen. Im sozialen Kontext nutzen sie die F\u00e4higkeit zur W\u00e4rmeproduktion, um im Sommer die Bruttemperatur auf 34-36 \u00b0C einzuregeln. Im Winter hilft ihnen diese F\u00e4higkeit, eine hohe Kerntemperatur aufrecht zu erhalten (ca. 25-35 \u00b0C) und ein Abk\u00fchlen der Au\u00dfenbienen unter 10 \u00b0C und damit ihr Abfallen von der Wintertraube zu verhindern.\u201c [2]<\/p>\n

Zu den Kosten der Thermoregulation schreibt er:<\/p>\n

\u201eBei ruhenden Bienen (im ektothermen Zustand) nimmt der Sauerstoffverbrauch \u2013 und damit der Energieumsatz \u2013 (auf niedrigem Niveau) mit steigender Umgebungstemperatur ann\u00e4hernd exponentiell zu. Aufgrund ihrer geringen Masse und des damit einhergehenden sehr ung\u00fcnstigen Verh\u00e4ltnisses zwischen Masse (bzw. Volumen) und Oberfl\u00e4che m\u00fcssen thermisch aktive (endotherme) Bienen sehr viel mehr Energie aufwenden, wenn sie ihre Thoraxtemperatur auf einem hohen Niveau regeln wollen. Sehr aktive, endotherme Bienen m\u00fcssen ihren Energieumsatz bei 40 \u00b0C um das 10-fache, bei 15 \u00b0C um ca. das 340-fache \u00fcber den Ruheumsatz steigern, um ihren Thorax auf einer Temperatur von 38-39 \u00b0C einregeln zu k\u00f6nnen. [\u2026] Im Vergleich zu einem Pferd mu\u00df eine Honigbiene mehr als 660-mal so viel Energie pro Einheit der K\u00f6rpermasse umsetzen, um bei 20 \u00b0C Lufttemperatur ihren Thorax auf 38 \u00b0C halten zu k\u00f6nnen.\u201c [2]<\/p>\n

Die soziale Thermoregulation erm\u00f6glicht es den Honigbienen, auch in kalten Klimazonen den Winter gut zu \u00fcberstehen. Stabentheiner (2005) hat die Wintertraube untersucht und kam zu folgenden Ergebnissen:<\/p>\n

\u201eUm den Winter zu \u00fcberstehen, schlie\u00dfen sie sich zu einer sogenannten Wintertraube zusammen. Diese verkleinert sich, wenn die Temperatur sinkt. Die \u00e4u\u00dferen Bienen r\u00fccken zur besseren Isolation eng zusammen. Im Inneren der Traube bleibt es dabei ca. 25-35 \u00b0C warm (STABENTHEINER et al. 2003). Es stand immer au\u00dfer Zweifel, da\u00df die Verkleinerung der Traube die Isolation verbessert und damit den W\u00e4rmeverlust drastisch verringert (SOUTHWICK 1985, HEINRICH 1981; weitere Literatur s. HEINRICH 1993 und STABENTHEINER et al. 2003). Dabei wurde vor allem in theoretischen Arbeiten eine aktive W\u00e4rmeproduktion als f\u00fcr die Aufrechterhaltung einer hohen Kerntemperatur nicht f\u00fcr notwendig erachtet (LEMKE &LAMPRECHT 1990, MYERSCOUGH 1993, WATMOUGH &CAMAZINE 1995), obwohl der Energieumsatz mit sinkender Temperatur ansteigt (SOUTHWICK 1985). Wir konnten erstmals direkt beweisen, da\u00df Bienen in brutlosen Wintertrauben ihre F\u00e4higkeit zur Endothermie einsetzen, um thermische Stabilit\u00e4t zu erreichen (STABENTHEINER et al. 2003). Dabei wurden Wintertrauben in einem speziellen Bienenkasten m\u00f6glichst ersch\u00fctterungsfrei zwischen den Zentralwaben ge\u00f6ffnet und die K\u00f6rpertemperaturen der Bienen thermografisch gemessen. Abb. 11 (Z\u00e4hlung aus dem Originaltext!; Hier = Abb.1) zeigt thermisch aktive Bienen als helle Punkte im Zentrum der Traube konzentriert. [\u2026]. Die Zahl endothermer Bienen nimmt zur Traubenoberfl\u00e4che hin ab (Klasse a in Abb. 12 im Originaltext!; \u00a0Hier = Abb. 2), die Zahl jener Bienen, deren K\u00f6rpertemperatur prim\u00e4r dem lokalen Temperaturgradienten folgt, hingegen zu (Klasse c in Abb. 12 im Originaltext! Hier = Abb. 2). Auch die St\u00e4rke des Heizens nimmt zur Oberfl\u00e4che hin ab (STABENTHEINER et al. 2003). Die Ergebnisse bringen erstmals einen Beweis f\u00fcr eine zentrale Forderung des Superorganismus-Modells der sozialen Thermoregulation bei Bienen (MORITZ &SOUTHWICK 1992): Die Zentrumsbienen spielen eine aktive Rolle in der thermischen Hom\u00f6ostase der Traube. Sie produzieren W\u00e4rme f\u00fcr sich\u00a0und\u00a0<\/em>die weiter au\u00dfen sitzenden Genossinnen, obwohl sie selbst nicht in Gefahr sind, in die K\u00e4ltestarre zu verfallen (beginnt bei K\u00f6rpertemperaturen unter 10 \u00b0C; GOLLER & ESCH 1990) oder zu erfrieren. Au\u00dfenbienen heizen selten und wenn, nur in sehr geringem Ausma\u00df oder als Notma\u00dfnahme. Aus Effizienzgr\u00fcnden sollten daher die Au\u00dfenbienen gut isolieren und die Zentrumsbienen \u00fcber die thermischen Bed\u00fcrfnisse der Au\u00dfenbienen Bescheid wissen. Es wurde beobachtet, da\u00df aufgeheizte Innenbienen immer wieder die Traubenoberfl\u00e4che besuchen bzw. die Wabengassen wechseln (STABENTHEINER et al. 2003).\u201c\u00a0[2]<\/p>\n

\"Stabentheiner_Original_erlaubt_Winter-cluster-center-4-40C-with-scale-Stabentheiner-300x300\"
Abb.1: \u201eInfrarot Thermogramm einer Zentralwabe einer Wintertraube. Neben vielen ektothermen Bienen findet man auch endotherme Bienen mit aktiv aufgeheiztem Thorax (gelbe und wei\u00dfe Punkte). Stark endotherme Bienen finden sich vor allem im Traubenzentrum. Die K\u00f6nigin finden wir etwas rechts von der Mitte des gelben Bereichs. Im unteren linken Bildbereich finden wir Honigbienen, die die Oberfl\u00e4che der Traube besucht haben. Au\u00dfentemperatur: ca. -3\u00b0C\u201c. Quelle: Stabentheiner et al. 2005 [2]<\/figcaption><\/figure>\n
\"ArtikelRegulationTemperatur_etc.Temperaturverh\u00e4ltnissezwischen-K\u00f6rperteilen\"
\u201eAbbildung 2: \u201eTemperaturverh\u00e4ltnisse zwischen den K\u00f6rperteilen in Wintertrauben (Mittel von 4 Trauben) in Prozent aller Bienen auf der Zentralwabe bzw. Traubenoberfl\u00e4che. Aktiv heizende Bienen (Klasse a) findet man am h\u00e4ufigsten im Zentrum, in ihrer K\u00f6rpertemperatur prim\u00e4r dem lokalen Temperaturgradienten folgende Bienen (Klasse c, vorwiegend ektotherm) am h\u00e4ufigsten in den \u00e4u\u00dferen Traubenbereichen\u201c [2]<\/figcaption><\/figure>\n

<\/a>Auch im Sommervolk greift die soziale Thermoregulation. Stabentheiner (2005) beschreibt seine Forschungsergebnisse:<\/p>\n

\u201eHonigbienen zeichnen sich durch eine ausgepr\u00e4gte thermische Hom\u00f6ostase ihrer Brut aus. Sie regeln die Temperatur sehr genau zwischen 34-36 \u00b0C. Die Entwicklungsgeschwindigkeit (STABE 1930, WANG 1965) und die Atmung (PETZ et al. 2004) der Bienenlarven ist stark temperaturabh\u00e4ngig. Es bringt den Bienen daher in k\u00fchlen N\u00e4chten oder kalten Gegenden einen gro\u00dfen Vorteil, die Bruttemperatur auf einem hohen Niveau zu halten. Auf diese Weise ist die Entwicklungsdauer nicht nur kurz, sondern auch genau definiert. Bei Untersuchungen der sozialen Thermoregulation wurde meist nur die Temperatur der Luft in den Wabengassen oder die Wabentemperatur gemessen (siehe HEINRICH 1993). Mit Hilfe der Thermografie konnten wir erstmals die K\u00f6rpertemperatur aller Bienen auf einer Brutwabe erfassen. Abb. 13 (Im Originaltext! Hier: Abb. 3) zeigt thermografische Aufnahmen von der Zentralwabe eines br\u00fctenden Sommervolkes (MANDL, STABENTHEINER & KOVAC, unver\u00f6ffentlicht). Bei f\u00fcr unsere Breiten normaler Au\u00dfentemperatur (20\u00b0C) sitzen relativ viele Bienen auf der Wabe. Auch wenn die meisten Bienen nicht aktiv heizen, f\u00fchrt der bei 33 \u00b0C recht hohe Ruhestoffwechsel (STABENTHEINER et al. 2003) auf Grund der gro\u00dfen Zahl zu einer nicht unbedeutenden W\u00e4rmeproduktion. Die trotz guter Isolierung verloren gehende und daher f\u00fcr die Brut fehlende W\u00e4rme wird durch aktiv heizende Bienen nachgeliefert (Abb. 13a, im Originaltext! Hier: Abb. 3a); siehe auch BUJOK et al. 2002, KLEINHENZ et al. 2003). Eine endotherme, nur 2,5 \u00b0C \u00fcber die umgebende Luft des Brutnestes aufgeheizte Biene ersetzt die W\u00e4rmeproduktion von etwa 10 ektothermen Bienen, ist sie 8 \u00b0C aufgeheizt, kompensiert sie etwa 30 ektotherme Bienen (vergl. STABENTHEINER et al. 2003). Droht das Volk zu \u00fcberhitzen, findet man kaum noch aufgeheizte Bienen. Die Bienen sind dann thermisch kaum noch von der umgebenden Wabe zu unterscheiden (Abb. 13b; im Originaltext! Hier:\u00a0 Abb. 3b). Sie sammeln dann Wasser, verteilen es auf den Waben und werben sogar Nestgenossinnen mit T\u00e4nzen zum Wassersammeln an (LINDAUER 1954, VISSCHER et al. 1996). Abb. 13 (Im Originaltext! Hier: Abb. 3b) zeigt erstmals den K\u00fchleffekt des eingetragenen Wassers auf die Brutzellen (schwarze Flecken).\u201c\u00a0[2]<\/p>\n

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\u201eAbbildung 3a und b: \u201eThermographische Aufnahmen der Zentralwabe eines br\u00fctenden Sommervolkes. a) Umgebungstemperatur 20\u00b0C. Neben den vielen ektothermen Bienen findet man auch aktiv heizende (helle Punkte). b) Umgebungstemperatur 40\u00b0C. Nur wenige Bienen sind (leicht) endotherm. Die meisten heben sich daher thermisch kaum vom Hintergrund ab. Schwarze Flecken: von den Bienen verteiltes Wasser k\u00fchlt die verdeckelte Brutwabe. Rechtecke am rechten Bildrand: Referenzstrahler zur Kalibrierung der Infrarotkamera\u201c [2]<\/figcaption><\/figure>\n
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Abb. 3b<\/figcaption><\/figure>\n

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Ritter (1982) hat sich ebenfalls ausf\u00fchrlich mit der Thermoregulation der Honigbienen besch\u00e4ftigt:<\/p>\n

\u201eEin brutloses Bienenvolk bildet bei niedrigen Umgebungstemperaturen im Sommer eine Traube mit einem \u00e4hnlich kleinen W\u00e4rmezentrum wie im Winter (RITTER und KOENIGER 1977). Die Temperaturen im W\u00e4rmezentrum, dem Traubenkern, lagen im untersuchten Temperaturbereich von 4 \u00b0C bis 24 \u00b0C meist \u00fcber 30 \u00b0C, w\u00e4hrend sie in den \u00e4usseren Nestteilen mit der Umgebungstemperatur abnahmen. Ein Zusammenhang zwischen der Umgebungs- und Kerntemperatur konnte nicht festgestellt werden. Auch im Winter werden im Kern Temperaturen \u00fcber 30 \u00b0C erreicht (HIMMER, 1926; SOUTHWICK und MUGAAS, 1971). Im brutlosen Bienenvolk im Sommer herrschen somit \u00e4hnliche Temperaturverh\u00e4ltnisse wie im Wintervolk. [\u2026]. In Bienenv\u00f6lkern mit Puppenbrut (10-14 Tage) wird die Gr\u00f6sse und Lage des W\u00e4rmezentrums durch die Position und Fl\u00e4che der Brut bestimmt (RITTER und KOENIGER, 1977). Die Temperatur des W\u00e4rmezentrums bleibt im untersuchten Temperaturbereich von 4 \u00b0C bis 24 \u00b0C auf einem Niveau zwischen 32 \u00b0C und 35 \u00b0C. In den \u00e4usseren Wabengassen und in V\u00f6lkern mit der halben Brutfl\u00e4che auch in den brutlosen \u00e4usseren Bereichen der mittleren Wabengassen wird die Temperatur dagegen wesentlich von der Umgebungstemperatur beeinflusst. In V\u00f6lkern mit einer ganzen Puppenbrutwabe wird bei einer Umgebungstemperatur von 9 \u00b0C die Temperatur im gesamten Bereich der Brut auf eine um 2 \u00b0C niedrigere Temperatur eingestellt als bei 19 \u00b0C. Bei unter 9 \u00b0C sinkenden Umgebungstemperaturen nimmt nur die Temperatur in den \u00e4usseren Nestbereichen weiter ab, w\u00e4hrend sie in der Nestmitte auf einem Niveau bleibt. Bei 4 \u00b0C werden Werte wie in V\u00f6lkern mit der halben Brutfl\u00e4che erreicht. Die Bienen hatten offensichtlich zun\u00e4chst versucht, die gesamte Wabe auf eine energiesparende niedrigere Temperatur einzustellen und bei weiter sinkender Umgebungstemperatur die Traube zusammengezogen. Der Feuchtigkeitsniederschlag auf den Brutdeckeln im \u00e4usseren Bereich der Wabe zeigte an, dass dieser Teil der Brut nicht mehr gew\u00e4rmt wurde. Bei einer niedrigen Umgebungstemperatur ist die Temperatur in der Brutzelle um 1,6 \u00b0C h\u00f6her als in den benachbarten Wabengassen (RITTER und KOENIGER, 1977), d.h. Bienen scheinen wie andere Hymenopteren z. B. Hornissen (KOENIGER, 1978) und Hummeln (HEINRICH, 1972), die W\u00e4rme direkt an die Brut abzugeben. Sie erreichen jedoch, indem sie mehrere Schichten mit dazwischen liegenden Luftpolstern bilden, eine bessere Isolation und durch die in der Brutzelle eingeschlossene Luft eine wesentlich konstantere Temperatur.\u201c [6]<\/p>\n

<\/a>2.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Der Einfluss der Temperatur auf Verhalten, K\u00f6rperbau und Vitalit\u00e4t von Honigbienen und Brut<\/h3>\n

Honigbienen regulieren ihre Temperatur auch deshalb so genau, weil schon minimale Temperaturunterschiede im Brutnest signifikante Auswirkungen auf Verhalten und K\u00f6rperbau sowie die Vitalit\u00e4t der Nachkommen haben.<\/p>\n

Damit haben sich u.a. Tautz et al. (2003) besch\u00e4ftigt. Normalerweise herrschen im Bienenstock Temperaturen zwischen 33\u00b0C und 36\u00b0C. Daf\u00fcr sorgen die Bienen, indem sie entweder bei zu gro\u00dfer Hitze Wasser hineinbringen oder zur Erw\u00e4rmung der Luft Muskelarbeit leisten. Die Forscher fanden heraus, dass die Temperatur im Bienenstock und im Brutnest f\u00fcr das \u00dcberleben des Volkes sehr wichtig ist. Um den Einfluss der Temperatur auf die Entwicklung von Bienen zu untersuchen, bewahrten sie Bienenpuppen konstant bei 32\u00b0C, 34,5\u00b0C oder 36\u00b0 C auf. Die sp\u00e4ter daraus geschl\u00fcpften Bienen verhielten sich alle gleich, solange sie sich im Stock befanden. Au\u00dferhalb des Bienenstocks zeigten sich jedoch die Folgen der k\u00fchleren Temperatur: Viele der bei 32 Grad herangewachsenen Bienen kehrten \u00fcberhaupt nicht mehr nach Hause zur\u00fcck. Die \u00fcbrigen konnten den Nahrungstanz nicht mehr richtig ausf\u00fchren, mit dem die Sammlerinnen \u00fcblicherweise\u00a0 ihren Sammelschwestern den Ort von Nahrungsquellen kundtun. Die 34,5\u00b0C-Bienen konnten es besser, aber deutlich schlechter als die 36\u00b0C-Bienen. Dies zeigt sehr eindrucksvoll, dass bereits 1\u00b0C zu wenig ihre F\u00e4higkeit zur Kommunikation und ihr Lernverm\u00f6gen negativ beeinflusst. [7]<\/p>\n

Wang et al. (2016) untersuchten die Folgen von niedriger Temperatur (20\u00b0C!) im Hinblick auf die Sterberaten der Brut und das \u00dcberleben der geschl\u00fcpften Bienen. Ihr Ziel war es, herauszufinden, worauf bei der Bienenhaltung in diesem zentralen Punkt geachtet werden muss.<\/p>\n

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Abbildung 4: \u201eK\u00f6rperbau und Farb\u00e4nderung der verdeckelten Brut im Verlauf der 12 Tage dauernden Verdeckelungsphase. Das Larvenstadium (L) dauert 2 Tage (da die Autoren die 0 Std. verdeckelte Brut mit zu der einbezogen haben, die am selben Tag verdeckelt wurde, LO), die Phase der Praepuppe (PP) dauert 2 Tage und der Rest sind Puppen-Stadien (P4-P11). Am Tag 12 schl\u00fcpft die Arbeiterin als Erwachsene (Adulte Phase)\u201c [1]<\/figcaption><\/figure>\n

<\/a>Sie setzten Brut in unterschiedlichen Stadien (L0 \u2013 P11) einer Temperatur von 20\u00b0C f\u00fcr eine Zeitdauer von 12 Std., 24 Std. bis hinauf zu 96 Std. aus und fanden heraus, \u201edass1)\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 in Bezug auf die Sterblichkeit die empfindlichste Periode hinsichtlich des K\u00e4lte-Stresses das Brutstadium PP3 ist, gefolgt von PP2 (siehe Abb. 4). (\u2026).<\/p>\n

2)\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 das stabilste Stadium unabh\u00e4ngig von der Dauer der niedrigen Temperatur, der die Brut ausgesetzt war, P8 war, gefolgt von P9 und LO.<\/p>\n

3)\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Erwachsene Bienen, die aus mit K\u00e4lte behandelten Puppen geschl\u00fcpft waren, weniger lang lebten. Erwachsene, die von L0 + P8+ P9 geschl\u00fcpft waren, \u00fcberlebten am l\u00e4ngsten, aber immer noch signifikant k\u00fcrzer verglichen mit der Kontroll-Gruppe (Puppen, die nicht der K\u00e4lte ausgesetzt waren).<\/p>\n

4)\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Wenn verdeckelte Brut K\u00e4lte ausgesetzt ist, bewirkt diese, dass die Puppen falsch herum mit dem Kopf zum Zellboden liegen, und zwar ausreifen, aber nicht schl\u00fcpfen k\u00f6nnen und dann sterben, weil sie verhungern. Die Brut ist 24 Std. nach der Verdeckelung am empfindlichsten und die Raten der Fehlorientierung erreichen ungefair 40% in diesem Stadium der Brutentwicklung, wenn die Brut 36 Std. der K\u00e4lte ausgesetzt war\u201c. [1] (\u00dcbersetzung durch die Verfasserin)<\/p>\n

Auch Missbildungen von Fl\u00fcgeln, Beinen und Hinterleib k\u00f6nnen Zeichen von Unterk\u00fchlung sein.\u00a0[1] Wenn Sammlerinnen weniger lang leben, werden Pflegebienen gezwungen, Brut im Stich zu lassen, um die verlorengegangenen Sammlerinnen zu ersetzen. [1]<\/p>\n

<\/a>3.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Temperatur als \u201eWaffe\u201c<\/h3>\n

Stabentheiner (2005) erforschte auch diese F\u00e4higkeit der Honigbienen:<\/p>\n

\u201eHonigbienen nutzen ihre enorme F\u00e4higkeit zur W\u00e4rmeproduktion auch zur Abwehr von Feinden. Sie attackieren in das Nest eingedrungene oder es bedrohende Wespen, indem sie sie in eine Bienentraube einschlie\u00dfen und zu heizen beginnen (ONO et al. 1995, STABENTHEINER 1996b). Abb. 14 (im Originaltext! Hier: Abb. 5) zeigt so einen hei\u00dfen Bienenball gegen eine eingedrungene Wespe bei\u00a0Apis mellifera carnica.\u00a0<\/em>Die Bienen erreichen dabei K\u00f6rpertemperaturen bis 46 \u00b0C. W\u00e4hrend sie diese Temperaturen noch aushalten, werden die Wespen dadurch get\u00f6tet.\u201c\u00a0[2]<\/p>\n

\"Stabentheiner_Original_erlaubt_Fig3-HRes-300x209\"
Abbildung 5: Infrarot Thermogramm von Honigbienen w\u00e4hrend der Attacke gegen eine Wespe \u2013 Hei\u00dfer \u201eBienenball von Apis mellifera carnica bei der Abwehr einer in das Nest eingedrungenen Wespe Paravespula sp.. Die Bienen heizen ihren Thorax auf Temperaturen bis 44\u00b0C, um die Wespe durch Hitze zu t\u00f6ten. Wespentemperatur: maximal 42\u00b0C [2]<\/figcaption><\/figure>\n

Als ich dar\u00fcber las, fragte ich mich, ob die Honigbienen diese F\u00e4higkeit zur aktiven Temperaturregulation nicht auch gegen die Varroa einsetzen k\u00f6nnten. Ich machte mich auf die Suche und fand sehr interessante Studien. Diese zeigten nicht nur, dass sie das k\u00f6nnen, sondern ich fand auch Studien, die zeigen, dass die Honigbienen ihre F\u00e4higkeit der aktiven Regulation der Luftfeuchtigkeit ebenfalls gegen die Varroa einzusetzen. Dar\u00fcber jetzt mehr.<\/p>\n

<\/a>4.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Aktive Regulation der Luftfeuchtigkeit durch die Honigbienen<\/h3>\n

In welcher Weise k\u00f6nnen Honigbienen die Luftfeuchtigkeit in ihrem Stock \u00fcberhaupt beeinflussen? Kraus & Velthuis [8] geben uns hier einen \u00dcberblick, der im Wesentlichen auf der Grundlagenforschung von Wohlgemuth [9] beruht: \u201eDie Temperatur im Brutnest der Honigbienen schwankt zwischen 31\u00b0C und 36\u00b0C. Die Relative Luftfeuchtigkeit (RL) sinkt bei steigender Temperatur. Da die Umgebungstemperatur in kaltem und gem\u00e4\u00dfigtem Klima klar unterhalb der Brutnesttemperatur ist,\u00a0 ist die RL innerhalb des Brutnestes vergleichsweise niedrig sogar dann, wenn die RL in der Umgebung hoch ist. Die RL im Brutnest von Apis mellifera-V\u00f6lkern betr\u00e4gt i.d.R. ungef\u00e4hr 40% und Levels von \u00fcber 70% kommen h\u00f6chstwahrscheinlich in gem\u00e4\u00dfigten und kalten Klimazonen sogar unter extremen Bedingungen kaum vor. Im mediterranen Klima ist die Umgebungstemperatur im Sommer h\u00e4ufig die gleiche wie im Brutnest, aber die RL ist normalerweise niedrig. [\u2026]. Honigbienen sind in der Lage, die Temperatur im Brutnest zu steigern, indem sie mit ihren Fl\u00fcgelmuskeln Hitze erzeugen oder die Temperatur zu senken, indem sie gleichzeitig Wasser verdampfen und Luftstr\u00f6me erzeugen, w\u00e4hrend hingegen sie mit Verdampfung und ohne Luftstr\u00f6mungen zu erzeugen die RL im Brutnest steigern k\u00f6nnen.\u00a0 Wenn z.B. w\u00e4hrend eines Nektarflusses die RL innerhalb des Stockes steigt, steigern sie die Temperatur innerhalb des Stockes und erzeugen Luftstr\u00f6mungen, um die Feuchtigkeit durch das Flugloch herauszubringen. Hohe Umgebungstemperaturen verbunden mit hoher RL erm\u00f6glichen es den Honigbienen nicht wirklich, die Bedingungen zu kontrollieren und die Bienen fliehen teilweise aus dem Nest und bilden Haufen am Nesteingang.\u201c (\u00dcbersetzung durch die Verfasserin)<\/p>\n

Die Relative Luftfeuchtigkeit steigt durch die Aktivit\u00e4t der Bienen auf 50-70%, sobald die Umgebungstemperatur zu hoch oder zu niedrig ist. Wenn die Umgebungstemperatur ungef\u00e4hr das Niveau der Brutnest-Temperatur erreicht hat, f\u00e4llt die RL auf ca. 40%. [9]<\/p>\n

Schweizer (2011) hat in einer Bachelor-Arbeit den Zusammenhang der Relativen Luftfeuchtigkeit und der Varroa-Entwicklung untersucht. Mehr dazu sp\u00e4ter. Interessant an den Ergebnissen ist aber schon mal Folgendes: In seiner Studie waren alle V\u00f6lker am gleichen Ort aufgestellt, fanden also das gleiche Trachtangebot vor, lebten also bei gleicher Umgebungstemperatur, wurden alle gleich beimkert. Dennoch zeigte sich, dass die einzelnen V\u00f6lker in unterschiedlichem Ma\u00dfe in der Lage waren, die Luftfeuchtigkeit im Stock zu regulieren, unabh\u00e4ngig von den Umgebungstemperaturen und der RL au\u00dferhalb der St\u00f6cke. [10] Ob diese Eigenschaft der Honigbiene genetisch bedingt bzw. erlernt und dann epigenetisch weitergegeben wird, ist nicht klar.<\/p>\n

Gedankenspiel: Wenn wir bei hohen Temperaturen fl\u00fcssig einf\u00fcttern und somit die RL erh\u00f6hen (?), die Bienen aber gerade unter diesen Umst\u00e4nden diese nicht gut regulieren k\u00f6nnen, kann es dann sein, dass wir den Varroa-Milben paradiesische Umst\u00e4nde kreieren, die sie dazu nutzen, ihre Reproduktionsraten zu steigern? Ist das der Grund f\u00fcr im Sommer h\u00e4ufig explodierende Varroa-Zahlen trotz Behandlung im Vorgang?<\/p>\n

5.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Varroa<\/h3>\n

Faktoren, die die Reproduktion der Varroa beeinflussen, wurden in der Forschung zu einem zentralen Thema. Bekannt sind Faktoren wie Horizontale und Vertikale Transmission, Schwarmverhinderung, Mutation zu avirulenten Viren, Auswirkung der Zuckerf\u00fctterung auf das Immunsystem der Honigbienen, Ausr\u00e4umverhalten der Bienen, etc.<\/p>\n

An dieser Stelle befassen wir uns mit dem Einfluss von Temperatur und Relativer Luftfeuchtigkeit (RL) auf das Wachstum der Milbenpopulationen. Diese Frage besch\u00e4ftigte mich. Die Forschungsergebnisse, die ich gefunden und ausgewertet habe, zeigen ganz eindeutig eine signifikante Korrelation zwischen (Umgebungs-) Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Varroa-Entwicklung. [8]\u00a0[11]\u00a0[12]<\/p>\n

Harris et al. (2003) belegten, dass die Wachstumsraten der Varroa signifikant w\u00e4hrend der Jahre schwanken und konnten zeigen, dass in trockenen und hei\u00dfen Sommern die Vermehrungsrate drastisch sank, was belegt, dass die Umgebungstemperatur einen gro\u00dfen Einfluss hat.\u00a0[11]<\/p>\n

Le Conte et al. (1990) haben sich sogar mit dem Einfluss der Temperatur und der Luftfeuchtigkeit auf die Fortpflanzungsf\u00e4higkeit der Varroa besch\u00e4ftigt. Zuerst zur Temperatur. Die optimale Temperatur f\u00fcr die Entwicklung der Varroa-Milben liegt zwischen 32,5\u00b0C \u2013 33,4\u00b0C, was gut mit der Bruttemperatur von Apis mellifera korrespondiert, die im Bereich zwischen 31\u00b0C \u2013 36\u00b0C liegt [13], und noch exakter formuliert der Temperatur der Drohnenbrut entspricht, die im Randbereich des Brutbereichs liegt. In diesem Bereich gibt es keine Reproduktion \u00fcber 37\u00b0C und unter 28\u00b0C. Die Reproduktionsraten der weiblichen Varroa-Milben sind bei Temperaturen \u00fcber 36\u00b0C signifikant vermindert, was Kraus et al. (1998) best\u00e4tigen [14]. Bei Temperaturen \u00fcber 38\u00b0C beginnen die Varroa zu sterben, ohne sich fortzupflanzen. Temperaturspr\u00fcnge sind f\u00fcr die Entwicklung der Milben ung\u00fcnstig. Honigbienen, auch Apis mellifera, sind in der Lage, ihre Temperatur kurzfristig und schnell zu steigern, z.B. 5x auf 41\u00b0C innerhalb von 5 Tagen. Kurzzeitige Temperaturerh\u00f6hungen auf 41\u00b0C reduzierte die Fruchtbarkeit der Varroa-Weibchen um 75%, bei einer Erh\u00f6hung auf 42\u00b0C sogar um 100%. [12]<\/p>\n

Kraus & Velthuis (1997) f\u00fchren aus, dass das Populationswachstum der Varroa in mediterranem Klima h\u00f6her ist als in kalten und gem\u00e4\u00dfigten Klimazonen, da den Honigbienen dort mehrere Brutzyklen pro Jahr m\u00f6glich sind und damit eine vermehrte Varroa-Entwicklung. \u00dcberraschenderweise ist das Populationswachstum in tropischen Gebieten (wo es noch w\u00e4rmer ist) aber gering und die Brutnest-Temperatur die gleiche wie in gem\u00e4\u00dfigten Klimazonen. Die beiden Faktoren k\u00f6nnen also die niedrige Reproduktion der Milben nicht erkl\u00e4ren. Das tropische Klima weist aber eine h\u00f6here Luftfeuchtigkeit auf. K\u00f6nnte hier ein Zusammenhang bestehen? Ihre Studie zeigte folgende interessante hoch signifikante Ergebnisse:<\/p>\n

RL von 59%-68%:\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 53% der Milben produzieren Nachkommen<\/p>\n

RL von 79%-85%:\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 2% der Milben produzieren Nachkommen<\/p>\n

und legen nahe, dass die Weibchen der Varroa sehr sensitiv auf eine hohe Relative Luftfeuchtigkeit reagieren und bei einer RL von \u00fcber 85% nahezu nie zur Reproduktion in der Lage sind. [8]<\/p>\n

Die Studien von Le Conte et al. (1990) zu Luftfeuchte und Reproduktion zeigen:<\/p>\n

In der Regel schwankt die RL des Brutnestes zwischen 40-70%.\u00a0[9] Die Reproduktionsraten der Varroa sind bei 70% RL h\u00f6her als bei 40% RL. Die Reproduktionsrate der Varroa steigt mindestens ab 40% RL bis 70% RL an, kippt in dem Bereich zwischen 70% und 79% und sinkt ca. bei einer RL von 79% dramatisch ab. Bei einer Relativen Luftfeuchtigkeit von \u00fcber 80% findet praktisch keine Reproduktion mehr statt. [12]<\/p>\n

Exkurs: Fortpflanzung der Varroa \u2013 Definitionen<\/h3>\n

Bevor ich die Ergebnisse von Le Conte et al. in Tabellen \u00fcbersichtlich zusammenstelle, m\u00f6chte ich noch kurz auf die Fortpflanzung der Varroa eingehen.<\/p>\n

Martin (1994) hat gezeigt, dass ein Varroa-Weibchen bis zu 5 oder auch 6 Larven in einer Brutzelle der Honigbiene ablegen k\u00f6nnen, von denen 4 (1 M\u00e4nnchen + 3 Weibchen) Geschlechtsreife erlangen k\u00f6nnen, bevor die fertige Honigbiene schl\u00fcpft. Insgesamt gesehen gelangen durch die hohe Sterberate jedoch nur ca. 1,45 Tochtertiere zur Geschlechtsreife.\u00a0[15]<\/p>\n

Die Resistenz der Honigbienen gegen\u00fcber der Varroa wird indirekt ermittelt \u00fcber den Fortpflanzungserfolg der Varroa. Dieser wird mit Hilfe folgender Begrifflichkeiten ermittelt \u00a0und setzt sich aus folgenden Kriterien zusammen, die in der Forschung heute verwendet werden [15]\u00a0[16]\u00a0[17]\u00a0[18]\u00a0[19]:<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Und nun weiter zu Le Conte et al. (1990), die sowohl den Einfluss der Temperatur wie auch der Luftfeuchtigkeit in Bezug auf die Fortpflanzungserfolge der Varroa erforscht haben. Ich habe die Ergebnisse ihrer Studie in folgenden Tabellen zusammengefasst:<\/p>\n

\"ArtikelRegulationTemperatur_etc.Tabelle1\"\u00a0\"ArtikelRegulationTemperatur_etc.Tabelle2\"\u00a0\"ArtikelRegulationTemperatur_etc.Tabelle3\"\u00a0\"ArtikelRegulationTemperatur_etc.Tabelle4\"<\/p>\n

Und bei 70% RL mehr Protonymphen und Deutonymphen pro fruchtbarem Weibchen als bei 40% RL.<\/p>\n

Varroa-Weibchen sind in der Lage, einen Temperaturwechsel von 1,2\u00b0C zu ermitteln. Temperatur als solche, und vor allem der Bereich von 32,5-33,5\u00b0C, der mit der Temperatur der Drohnenbrut korrespondiert, scheint f\u00fcr den Lebenszyklus der Varroa sehr wichtig zu sein.<\/p>\n

Genetische Variabilit\u00e4t beeinflusst die Thermoregulation bei den Honigbienen. Dies und die Vorlieben der Varroa f\u00fcr bestimmte Temperaturen f\u00fchren Le Conte et al. zu dem Schluss, dass die Thermoregulation \u2013 Regulation der Bruttemperatur durch die Bienen und gelegentliche Temperatur-Peaks \u2013 ein n\u00fctzliches Kriterium f\u00fcr die Selektion von Varroa-resistenten Honigbienen sein k\u00f6nnte. [12]<\/p>\n

Schweizer (2015) best\u00e4tigt im Rahmen seiner Bachelorarbeit eines der obigen Ergebnisse zur Korrelation Luftfeuchtigkeit und Varroareproduktion: \u201eDie statistische Analyse zeigt im Vergleich zwischen den einzelnen V\u00f6lkern einen Standort unabh\u00e4ngigen, signifikanten Zusammenhang zwischen dem Anstieg der Varroapopulation und der Luftfeuchtigkeit: je h\u00f6her die Luftfeuchtigkeit, desto st\u00e4rker die Varroaentwicklung\u201c. [10]<\/p>\n

<\/a>6.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Welche Schlussfolgerungen k\u00f6nnten wir aus obigen Erkenntnissen hinsichtlich der Beschaffenheit der Honigbienenbeuten ziehen?<\/h2>\n

6.1\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Bevorzugte H\u00f6hlengr\u00f6\u00dfe in der Natur und die Auswirkungen zu gro\u00dfer Beuten auf die Bienengesundheit<\/h3>\n

Seeley (1976) hat in einer aufwendigen Studie Baumh\u00f6hlen von wildlebenden Honigbienen untersucht. Die meisten dieser Bienen-Wohnungen waren zwischen 30L und 60L gro\u00df [20].<\/p>\n

Dr. Ritter ist in seinem Vortrag auf den Vergleich der Beutengr\u00f6\u00dfen im Hinblick auf die Varroa- und Fl\u00fcgeldeformationsvirus (DWV)-Belastung eingegangen, die Seeley 2013 ver\u00f6ffentlicht hat:<\/p>\n

 <\/p>\n

\"\"
Abb. 6: Vergleich gro\u00dfer und kleiner Beutenvolumen im Hinblick auf Varroa und Fl\u00fcgeldeformationsvirus (DWV); Datenbasis: Seeley 2013; Grafik: Dr. Ritter [21]<\/figcaption><\/figure>\n

<\/a>K\u00f6nnte es sein, dass die F\u00e4higkeit der Honigbienen zur Thermoregulation sowie zur Regulation der Luftfeuchtigkeit durch zu gro\u00dfe Behausungen eingeschr\u00e4nkt ist? Kann es sein, dass die Beutengr\u00f6\u00dfe in direktem Zusammenhang mit Temperatur und Luftfeuchtigkeit steht? Je weniger eine Beute isoliert ist, je gr\u00f6\u00dfer im Verh\u00e4ltnis zur Volksst\u00e4rke, desto mehr werden die F\u00e4higkeiten zur Regulation beeinflusst, was dann wiederum einen Einfluss auf die Entwicklung von Krankheiten haben k\u00f6nnte?<\/a>\u00a0Kann es sein, dass durch zu gro\u00dfe und zu schlecht isolierte Beuten die Honigbienen ihre F\u00e4higkeit, die Luftfeuchte aus der Beute heraus zu transportieren, nicht gut nutzen k\u00f6nnen bzw. die RL so hoch ist noch innerhalb der Wabengassen, dass sie viel mehr Bienen br\u00e4uchten, um das zu regulieren, die sie aber nicht abstellen k\u00f6nnen o.\u00e4.?<\/p>\n

<\/a>6.2\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Die Auswirkung von Plastikfolien auf den R\u00e4hmchen und Styropor in den Deckeln , Plastikwindeln im Beutenboden<\/h3>\n

Jegliches Material aus Plastik oder Styropor beeintr\u00e4chtigt die Luftzirkulation und die wirksame Regulation der Luftfeuchtigkeit. Zudem steigt die Luftfeuchtigkeit dadurch extrem an, da die Diffusion beeintr\u00e4chtigt ist. Gut sind Nessel- oder Leinent\u00fccher, zumindest im Winter und im Deckel ein kleines Loch und eine D\u00e4mmung mit diffusionsoffenen Stoffen, wie z.B. Holzwolle-Leichtbauplatten oder Totholz o.\u00e4..<\/p>\n

6.3\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 Schlussfolgerungen<\/h3>\n

Ich gehe sehr davon aus, dass die Luftfeuchte- und Temperaturverh\u00e4ltnisse in einem nat\u00fcrlichen Honigbienen-Zuhause (nat\u00fcrliche Baumh\u00f6hle) v\u00f6llig andere sind als in unseren f\u00fcr die Imker zweckm\u00e4\u00dfigen Bienenbeuten. Zweitens gehe ich davon aus, dass die Honigbienen in den handels\u00fcblichen Beuten viel mehr Energie auf die Regulation verwenden m\u00fcssen als sie entweder aufbringen oder er\u00fcbrigen k\u00f6nnen. Erwiesen ist, dass die F\u00e4higkeit zu Regulation von Luftfeuchte und Temperatur einen erheblichen Einfluss auf die Gesundheit und Vitalit\u00e4t der Honigbienen hat.<\/p>\n

Daher ist die Erforschung der Auswirkungen verschiedener Beutenarten auf die Gesundheit und Vitalit\u00e4t der Honigbienen dringend notwendig, um den Honigbienen, die sowohl von Seiten der sich st\u00e4ndig dramatisch verschlechternden Umweltbedingungen als auch von Seiten extrem abtr\u00e4glicher Imkermethoden massiv gestresst und daher anf\u00e4llig sind, die Chance zu geben, zu gesunden und zu erstarken.<\/p>\n

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