{"id":3449,"date":"2019-06-22T14:23:06","date_gmt":"2019-06-22T14:23:06","guid":{"rendered":"http:\/\/beefree.es\/?p=3449"},"modified":"2019-07-17T18:07:59","modified_gmt":"2019-07-17T18:07:59","slug":"reaktion-der-bienen-auf-varroen-mit-verschiedenen-stufen-von-vsh","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/resistantbees.es\/?p=3449","title":{"rendered":"Reaktion der Bienen auf Varroen mit verschiedenen Stufen von VSH"},"content":{"rendered":"

[vc_row][vc_column][vc_column_text]\u00dcbersetzung\u00a0 des Berichts von John Harbo.
\nJournal of Apicultural Research and Bee World 48(3): 156-161 (2009) \u00a9 IBRA 2009
\nDOI 10.3896\/IBRA.1.48.3.02
\n\u00dcbersetzt mit der Mithilfe von dietrued aus dem Arbeitskreis ResistantBees \":gracias:\"<\/p>\n

Original in englisch<\/a><\/p>\n

Reaktion der Bienen auf Varroen mit verschiedenen Stufen der Varroa Sensitive Hygiene<\/span><\/p>\n

Zusammenfassung:<\/strong><\/p>\n

Milbenresistenz, welche wir fr\u00fcher als Unterdr\u00fcckung der \"\"Milbenreproduktion (SMR) bezeichnet haben ist eine Form des hygienischen Verhaltens, das wir Varroa Sensitive Hygiene (VSH) genannt haben.
\nBei der VSH unterbrechen erwachsene Arbeitsbienen die Vermehrung der Milben, indem sie infizierte Puppen aus den Zellen ausr\u00e4umen. Diese Studie untersucht welche Brutzellen die Bienen erkennen und welche nicht und beschreibt den Zusammenhang zwischen Brutentfernung und dem Anreichern von sterilen Milben.<\/span><\/strong> <\/span>Wir haben 26 V\u00f6lker mit unterschiedlichen VSH Levels erzeugt, indem wir 14 K\u00f6niginnen einer hohen VSH Linie H (100%), mit 12 K\u00f6niginnen einer niederen Linie L (0% Varroaresistenz) mit Drohnen einer HL Linie (H+L) gekreuzt haben. Weil jede K\u00f6nigin nur mit einem Drohn verpaart wurde (also k\u00fcnstlich), entstanden also alle Mischungen bez\u00fcglich des VSH Repr\u00e4sentanz (0-100%). Um die Brut(Puppen)entnahme einzusch\u00e4tzen, haben wir die Milbenpopulation in sehr frisch verdeckelten Zellen (0-3T) gemessen und 7 Tage sp\u00e4ter nochmals, wenn die Testgruppe \u00e4lter war (7-10Tage nach Verdeckeln). Wir haben die Brutentfernung der mit Milben infizierten Zellen mit drei Klassen von Elternmilbe verglichen: 1) lebensf\u00e4hig: Elternmilbe mit weiblichen Nachwuchs der wieder eiablagef\u00e4hig ist 2) nicht lebensf\u00e4hig: Elternmilbe mit Nachwuchs, der aber nicht eiablagef\u00e4hig (also z.B. unbefruchtetes Milbenweibchen oder gar nur m\u00e4nnl. Milbe) ist. 3) keine Eier, Milben die entweder tot waren oder keine Eier legen konnten. Sobald die Brutentnahme durch die Bienen anstieg, verkleinerte sich der Anteil der Klassen 1) und 2), wobei die 3. Klasse konstant blieb. Deswegen mu\u00df das Eierablegen der Milbe oder etwas, was mit dem Eierablegen zusammenh\u00e4ngt, die Bienen stimulieren, die infizierten Zellen auszur\u00e4umen.<\/p>\n

Einleitung:<\/strong><\/p>\n

Wir w\u00e4hlten Bienen aus nach Resistenz auf Varroa destructor Anderson and Trueman. Dank k\u00fcnstlicher Befruchtung mit einzelnen Drohnen erreichten wir schnell Resistenz (bis fast zur g\u00e4nzlichen Elimination der Milben Population) Wir nannten diese Charateristik Unterdr\u00fcckte Milben Reproduktion (Suppressed Mite Reproduction SMR), denn als wir Arbeiterbienenpuppen mit 7 bis 11 Tagen nach dem Verdeckeln untersuchten hatten fast alle keine lebensf\u00e4higen Nachkommen.(Harbo and Harris, 1999).
\nStudien haben gezeigt dass dieser Zustand verursacht wurde durch das Ausr\u00e4umen von infizierter Brut durch die erwachsenen Bienen (Ibrahim und Spivak, 2004, 2006; Harbo und Harris, 2005). Dieses Ausr\u00e4umen der von Milben infizierten Bienenpuppen ist offensichtlich auf die Arbeiterinnenbrut beschr\u00e4nkt, jedoch manchmal k\u00f6nnen Bienen auch infizierte Drohnenpuppen entfernen, aber sie reduzieren nicht signifikant den Befall in der Drohnenbrut (Harris, 2008).
\nDie Entfernung infizierter Puppen durch erwachsene Bienen erkl\u00e4rt, warum Milbenresistenz nicht vor Ablauf von 6 Wochen nach Einf\u00fchrung einer milbenresistenten K\u00f6nigin beobachtet warden konnte, warum die Milben dann so pl\u00f6tzlich verschwanden und wie die Milbenpopulation sich nach Einf\u00fchrung einer nichtresistenten K\u00f6nigin wieder erholte (Harbo und Harris, 1999; Harris und Harbo, 2000). Deswegen haben wir diese Milbenresistenzeigenschaft in Varroa Sensitive Hygiene oder VSH umbenannt, weil es als eine Form des hygienischen Verhaltens auftrat. Der Begriff SMR, anfangs n\u00fctzlich in der Beschreibung unserer Zuchtarbeit, beschreibt nun nicht mehr pr\u00e4zise das Verhalten der resistenten Bienen.<\/p>\n

Honigbienen zerst\u00f6ren manchmal ihre Brut, um (so wie es uns scheint) Krankheiten oder Parasiten oder einfach tote Brut zu eliminieren. Die Entnahme von Bienenpuppen, die mit Varroa infiziert sind, k\u00f6nnte also der Brutentnahme von AFB (Woodrow\u2026.) infizierter Zellen, vergleichbar sein. Rothenbuhler beschrieb diese Entnahme der befallenen Brut als hygienisches Verhalten und diese Bezeichnung wurde seitdem ausgeweitet auf das Entfernen von durch Unterk\u00fchlung gestorbener Brut (Newton), Brut get\u00f6tet durch Punktierung (Spivak) , mit Kalkbrut infizierte Zellen (Gilliam), durch die gro\u00dfe Wachsmotte befallene Brut (Correa_Marques\u2026) oder Brut, die durch den kleinen Beutenk\u00e4fer \u2013 Aethina tumida \u2013 (Ellis et al\u2026.) befallen wurde. Deswegen, Hygiene bei Bienen bedeutet das Aufsp\u00fcren und Entfernen der befallenen oder toten Brut durch erwachsene Bienen.
\nDiese unterschiedlichen Typen hygienischen Verhaltens haben \u00c4hnlichkeiten aber auch Unterschiede. Spivak und Reuter (2001) fanden heraus, das Kolonien, die auf schnelle Entnahme gefrierget\u00f6teter Brut gez\u00fcchtet worden waren, auch resistenter gegen AFB waren. Studien die hohe und geringe Level von gefrierget\u00f6teter Brut und Kalkbrut untersuchten, fanden keine klaren Zusammenh\u00e4nge (Taber\u2026), aber eine Gruppe von V\u00f6lkern die auf Entfernung gefrierget\u00f6teter Brut gez\u00fcchtet war, war auch insgesamt mehr resistent gegen Kalkbrut verglichen mit einer anderen Gruppe, die nur m\u00e4\u00dfige Eigenschaften gegen die Entfernung gefriergetrockneter Brut zeigte (Spivak\u2026.). \u00c4hnlich dem, hat auch VSH Gemeinsamkeiten und Unterschiede mit den anderen Formen hygienischen Verhaltens. Zum Beispiel, VSH produziert intermedi\u00e4re Ph\u00e4notypen (unterschiedliche Auspr\u00e4gungen), das am besten mit additiven Allelen (Harbo and Harris..) erkl\u00e4rt werden kann, wogegen das hygienische Verhalten gegen AFB (Rothenbuhler) ein rezessives Ph\u00e4nomen ist (das Merkmal mu\u00df reinerbig vorliegen, um in Erscheinung zu treten). Hygienisches Entfernen von gefrierget\u00f6teter Brut scheint durch quantitative Effekte mehrerer Gene kontrolliert zu sein (Lapidge).
\nDer Zweck dieses Papers ist daher eine pr\u00e4zise Beschreibung von VSH. VSH hat 2 generelle Elemente: Die Entnahme infizierter Brut und eine h\u00f6here Rate nicht reproduzierender Milben. In fr\u00fcheren Studien (Harbo) wurde gezeigt, das das st\u00e4kere Auftreten von nichtreproduzierenden Milben korreliert war mit einer Abnahme der Milbenpopulation, wogegen dies bei gefrierget\u00f6teter Brut nicht so war. Das Auftreten von nichtreproduzierenden Milben, war daher unser Zuchtmerkmal. Wir wissen nicht, ob die Anreicherung nichtreproduzierender Milben eine kritische Komponente der Milbenresistenz ist, aber sie ist zumindestens charakteristisch f\u00fcr VSH. Ein klare Beschreibung von VSH sollte andere bef\u00e4higen: 1) diese Eigenschaft nachzustellen 2) Varianten oder Komponenten von VSH zu beschreiben und 3) Milbenresistenzmechanismen aufzudecken, die nicht oder teilweise mit VSH zusammenh\u00e4ngen. Spezifische Ziele dieser Arbeit waren: 1) welche Milbeninfektionen werden von VSH erkannt, 2) den Zusammenhang zwischen Brutentnahme und dem relativen Auftreten von nicht eierlegenden Milben beschreiben und 3) Milbenresistenzen zu beschreiben, die weniger als 100% der Allele von VSH haben.<\/p>\n

Material und Methoden<\/strong><\/p>\n

Wir stellten 26 Kolonien her, die alle unterschiedlichen Expressionslevel von VSH Genen darstellen. 14 Kolonien hatten K\u00f6niginnen aus einer 100% VSH Linie (high Linie \u2013 H) und 12 hatten K\u00f6niginnen aus einer Linie, die kein VSH exprimiert (low Linie \u2013 L). Jede der 26 K\u00f6niginnen w\u00fcrde zur\u00fcckgekreuzt mit einem einzelnen Drohn aus einer HL Linie (Tochter aus beiden Linien H und L). Weil alle Spermazellen eines haploiden Drohn genetisch identisch sind (stammen aus einem haploiden Ei, dem Ursprung des Drohns), pr\u00e4sentieren die 26 Drohnen zuf\u00e4llig getrennte Gameten (Keimzellen) dieser K\u00f6nigin. Die ausgew\u00e4hlten Drohnen sollten daher zwischen 0-100% der Allele f\u00fcr VSH haben und die verschiedenen Varianten sollten au\u00dferdem gleichverteilt sein. Mit diesem Design sollten St\u00f6cke aus der H Gruppe 50-100% der VSH Allele und die der Gruppe L 0-50% VSH Allele besitzen.<\/p>\n

Die Testk\u00f6niginnen wurden in die St\u00f6cke Ende Juli bzw. Anfang August eingeweiselt. Die Brutentnahme der St\u00f6cke (hyg. Verhalten) wurde, mindestens 6 Monate nachdem die K\u00f6nigin begonnen hat Eier zu legen, bewertet. Dadurch waren alle Arbeitsbienen im Alter von 0-3 Wochen T\u00f6chter der neuen K\u00f6nigin.<\/p>\n

Milben Populationen in frisch verdeckelter Brut<\/strong><\/p>\n

Unsere erste Ma\u00dfnahme war, die Milbenpopulation in frisch verdeckelter Brut zu bestimmen, damit wir die Brutentnahmerate bestimmen konnten. Wir nahmen Arbeiterinnenbrut, die gerade verdeckelt war (0-3 Tage), um den Referenzwert der Milbenpopulation in jedem Stock zu bestimmen. Frische Brut (Larve, Prepuppe) hat noch keine H\u00e4utung durchlaufen und demzufolge keine Haut der Larve in der Brutzelle.
\nDa in der Zeit von 0-3 Tagen die meisten Milben noch keine Eier gelegt haben, kann man in dieser Gruppe nur die Milbeninfektionsrate bestimmen. Dieselbe Brutwabe wurde 7 Tage sp\u00e4ter erneut, f\u00fcr die Bestimmung der Infektionsrate, aber auch f\u00fcr den Reproduktionserfolg der \u00fcbriggebliebenen Milben, herangezogen.
\nFalls weniger als 5% neu verdeckelter Brut infiziert waren, wurden weitere Milben dem Stock zugegeben. Wir bewerkstelligten dies, indem wir eine unverdeckelte Brutwabe kaum infizierter Brut in ein hochinfiziertes Volk f\u00fcr 3 Tage gaben. Wir haben die Milbeninfektion dieser Brutwabe noch dadurch erh\u00f6ht, das wir die K\u00f6nigin des stark infizierten Volkes 2 Wochen vor Brutwabenzugabe gek\u00e4figt hatten. Die K\u00e4figung war sinnvoll weil: (1) Die Donorkolonie hatten dann keine Larven mehr, in die die Milben gehen konnten, (2) Die Donorkolonie hat ein hohes Level an phoretischen Milben, die potentiell infektionsf\u00e4hig waren, (3) die gek\u00e4figte K\u00f6nigin, konnte keine Eier in die Brutwabe des anderen Volkes legen (falls ein erneuter Test dieses Volkes sp\u00e4ter notwendig geworden w\u00e4re). Nach 3 Tagen wurden inokulierte Waben aus den Donorv\u00f6lkern entnommen, die Milbenpopulation durch das \u00d6ffnen von 200 Brutzellen gemessen und die Brutwaben wieder in Ihre Ursprungsv\u00f6lker zur\u00fcckgegeben.<\/p>\n

Messen der Brutentnahme<\/strong><\/p>\n

Mit diesem Paper nehmen wir Bezug auf die Messung der Brutentnahme. Wir bestimmten die \u00c4nderung der Milbeninfektionsrate und postulieren, das das Fehlen von befallenen Puppen (zu einem sp\u00e4teren Zeitpunkt) durch die Brutentnahme von erwachsenen Bienen verursacht wurde. Falls jemand herausfinden sollte, das die infizierte Brut durch eine andere Ursache verschwinden sollte, w\u00e4re die Analyse noch immer richtig, aber der Bezug auf Brutentnahme m\u00fc\u00dfte ge\u00e4ndert werden. Um die Brutentnahme zu messen, haben wir die Brutwaben 7-10 Tage nach der Verdecklung erneut einer Messung des Milbenbefalls unterzogen. Wir haben die Puppen diesen Alters durch deren Farbe identifiziert, violette Augen und wei\u00dfer K\u00f6rper \u2013 bis br\u00e4unlicher K\u00f6rper. Wir haben die Infektionsrate der Zellen, die Anzahl des Milbennachwuchses und das Entwicklungsstad\u00edum des Milbennachwuchses analysiert. Wir mu\u00dften 428 \u00b1 180 (Durchschnitt \u00b1 STAW) Zellen pro Volk untersuchen, um im Durchschnitt auf 20 \u00b1 8 infizierte Zellen von jedem der 26 V\u00f6lker zu kommen. Eine Me\u00dfprobe bestand aus 200 Zellen (mehr f\u00fcr die 2. Probe, wie oben beschrieben). F\u00fcr jede Probe wurde die Anzahl der infizierten und die nicht infizierten Zellen bestimmt. Wir nahmen die nicht infizierten Zellen als unseren Vergleich und errechneten einen Infektionswert (Anzahl der infizierten Zellen\/100 nicht infizierter Zellen).<\/p>\n

Getestete Hypothesen<\/strong><\/p>\n

Unser vorrangiges Ziel war es, zu untersuchen, welche mit Milben infizierte Zellen, durch VSH anvisiert wurden. Wir haben 4 M\u00f6glichkeiten untersucht:
\n1)Bienen entfernen Puppen zuf\u00e4llig, 2) Bienen entfernen alle infizierte Puppen gleichwertig, 3) Bienen entfernen alle mit Milben infizierte Puppen, die mind. einen lebenst\u00fcchtige weiblichen Nachkommen besitzen ( eine die ihre Entwicklung vor dem \u00d6ffnen der Biene abgeschlossen hat); 4) Bienen entfernen alle Puppen mit Milben, die Eier legen
\nDie 1. Hypothese wurde getestet, indem die Milbenentnahme aller Kolonien mit dem Programm Analysis of Variance 8SAS 2000) verglichen wurde. Die Analyse verglich die H und L Kolonien, um zu bestimmen, ob die Entnahme von infizierten Zellen unterschiedlich war und ob beide Gruppe signifikant unterschiedlich von 0 waren. Um auf Nichtnormalit\u00e4t der Verh\u00e4ltnisdaten abzugleichen, wurde jeder Prozentwert der Entnahme in den log10 der Entnahmerate +1 umgewandelt. Regressionsanalysen wurden genutzt, um die Hypothesen 2-4 zu \u00fcberpr\u00fcfen. Durch Begutachtung der 3 Milbennachwuchsgruppen (Milben mit \u00fcberlebensf\u00e4higen Nachwuchs, Milben mit nicht \u00fcberlebensf\u00e4higen Nachwuchs und Milben, die keine Eier legen) konnten wir bestimmen, ob das \u00dcberleben jeder Klasse durch Ver\u00e4nderungen in der Entnahmerate infizierte Zellen beeinflu\u00dft wurde.<\/p>\n

Die Regressionsanalyse wurde auch genutzt, um das Verh\u00e4ltnis zwischen der Brutentnahme infizierter Zellen und dem Vorhandensein steriler und toter Milben zu bewerten. Wir bestimmten das Verh\u00e4ltnis von sterilen und toten Milben (nicht eierablagef\u00e4higen Milben), durch den Quotienten aus Anzahl der Puppen mit eierlegenden Milben und Anzahl der Puppen mit nicht eierlegenden Milben. Wir haben diesen Me\u00dfwert OVR oder Eiablageverh\u00e4ltnis genannt und dieser Wert kann nur bestimmt werden, wenn man >7Tage nach der Verdecklung der Brutzellen mi\u00dft. Ein typischer OVR Wert eines nicht resistenten Stocks ist 6 ( 6 eierlegende Milben auf eine nicht eierlegende Milbe). Resistente St\u00f6cke haben einen OVR zwischen 0 – 1,5.<\/p>\n

\"Bild\"<\/p>\n

Bild 1 Nachwuchsverteilung von Milben, die hygienische Entnahme \u00fcberlebt haben. In jedem Stock, wurde jede \u00fcbriggebliebene milbeninfizierte Zelle in die 3 genannten Nachwuchsgruppen aufgeteilt. Bei keiner Milbenentnahme w\u00fcrde die Summe der 3 Nachwuchsgruppen (die Summe der S\u00e4ulen\/Gruppe) 100% entsprechen. Der mittlere Punkt der 1. Gruppe (0-19%) hat 10% Entnahme, deshalb w\u00e4re die Summe der S\u00e4ulen 90%. Der mittlere Punkt der letzten S\u00e4ule (80-99%) ist 90% Entnahme, also ist die Summe der S\u00e4ulen 10% (90% der infizierten Zellen hat nicht \u00fcberlebt bzw. wurde ausger\u00e4umt). Diese Grafik zeigt den Zusammenhang zwischen der Entnahmerate von infizierter Brut und dem Milbennachwuchs, der \u00fcberlebte. 2 Klassen des Milbennachwuchses (lebensf\u00e4higer Nachwuchs und nichtlebensf\u00e4higer Nachwuchs) nahmen in dem Ma\u00dfe ab, wie die Brutentnahme anstieg, gleichzeitig war keine \u00c4nderung der Anzahl der Brutzellen mit Milben ohne Eiablage zu verzeichnen. Jede Gruppe der S\u00e4ulen repr\u00e4sentiert den Durchschnitt einer Gruppe von St\u00f6cken, deren Brutentnahmerate ungef\u00e4hr gleichwertig ist. Es gab 8 St\u00f6cke in der 0-19% Gruppe, keinen Stock in der 20-39% Gruppe und 5, 7 und 6 St\u00f6cke in den jeweils h\u00f6heren Gruppen. Die im Text zitierte statistische Analyse ging allerdings von den exakten Brutentnahmewerten jedes einzelnen Stockes aus.<\/p>\n

Ergebnisse<\/strong><\/p>\n

Bienen mit VSH Eigenschaften entfernen vorzugsweise milbeninfizierte Brutzellen, wenn dieser in der Brut existent sind. Besonders die Brut der Gruppe H hatte eine signifikante Reduktion der Anzahl der infizierten Zellen (Durchschnitt \u00b1STAW = 78\u00b17%) (df=24, t=10.5, P<0.0001). Zuf\u00e4llige Brutentnahme h\u00e4tte keine \u00c4nderung der Infektionsrate zur Folge gehabt. Deshalb wurde Hypothese 1 verworfen. St\u00f6cke der L Gruppe hatten auch eine Abnahme der infizierten Zellen (16\u00b17%), diese war allerdings nicht signifikant verschieden von 0 (df=24, t=1,85, P=0,08). Die beiden Gruppendurchschnitte waren signifikant unterschiedlich (df=1, F=33.7, P<0,0001).<\/p>\n

Hypothese 3 wurde verworfen, weil die \u00dcberlebensrate der 2 Gruppen eierlegender Milben signifikant abnahm, w\u00e4hrend die Brutentnahme anstieg (Bild 1). Der Zusammenhang zwischen Brutentnahme und \u00dcberleben der lebensf\u00e4higen Milben war y=-0.62x + 56, wobei y = die Prozentzahl der \u00fcberlebenden Milben und x = die Prozentzahl der Brutentnahme infizierter Zellen war (F = 196; df= 1.24; P< 0,0001). Der Zusammenhang war \u00e4hnlich f\u00fcr die Gruppe des nicht\u00fcberlebensf\u00e4higer Milbennachwuchses, y = -0.21x + 20 (F = 42.6; df = 1.24; P<0.0001).<\/p>\n

Hypothese 2 wurde verworfen und Hypothese 4 wurde angenommen, weil die \u201cohne Eier Klasse\u201d hatte einen Anstieg der nicht gr\u00f6\u00dfer also 0 war, y = -0.05x+15 (F = 2.2;df = 1.24; P < 0.15), und deshalb gab es kein Hinweis auf Entnahme. Die Konstanten (56, 20, und 15%) in diesen Gleichungen sch\u00e4tzen die relative Anwesenheit dieser 3 Milbenklassen in St\u00f6cken, die keine milbeninfizierte Brut entnehmen (Bild 1).<\/p>\n

Der Zusammenhang zwischen Brutentnahme und Milben OVR Koeffizient<\/strong><\/p>\n

Es gab eine starke lineare Korrelation zwischen der prozentualen Entnahme von infizierter Brut (x) und dem OVR Koeffizient (y) (y = -0.057x + 5.8) (F = 27; df = 1.24; P < 0.0001; R2 = 0.52). Wenn man davon ausgeht das Hypothese 4 korrekt ist und das 15% der Milben in allen St\u00f6cken keine Eier ablegen, bei keiner Brutentnahme, unser vorausgesagter Zusammenhang w\u00e4re y = -0.067x + 5.7. Die Konstante oder Nullpunkt ist der OVR Koeffizient (85\/15), wenn die Entnahme (x) = 0. Wenn x = 85 (alle eierablegenden Milben ausger\u00e4umt), geht der OVR gegen 0. Deswegen ist der vorhergesagte Anstieg (b) = -0.067. Sowohl Anstiegt als auch der y- Achsenschnittpunkt des vorhergesagten Graphen sind innerhalb der errechneten Standardfehler der Daten (Standardfehler f\u00fcr Anstieg und Schnittpunkt sind \u00b1 0.011 und \u00b1 0.7). Weil der Zusammenhang zwischen Brutentnahme und OVR Koeffizient so klar zusammenh\u00e4ngt, ist unsere Schlu\u00dffolgerung, das man VSH sowohl \u00fcber Brutentnahme als auch \u00fcber den OVR bestimmen kann.<\/p>\n

Diskussion<\/a><\/strong><\/p>\n

Das Entfernen von infizierten Puppen und das nicht Entfernen von Puppen mit Milben, die keine Eier legen, sind die bestimmenden Merkmale von VSH.<\/strong> Wie oben beschrieben sind diese Merkmale bei Kolonien mit VSH Verhalten vorhanden. Aber, diese Merkmale k\u00f6nnten nicht vorhanden sein, wenn man nur auf hygienisches Verhalten in Bezug auf Milben selektiert\/z\u00fcchtet. Um beide Merkmale zu erzeugen, k\u00f6nnte es notwendig sein, die gerichtete Z\u00fcchtung an OVR (ovipositioning ratio – Quotient aus der Anzahl von infizierten Puppen mit eierlegenden Milben durch die Anzahl der Puppen mit nicht eierlegenden Milben). Gl\u00fccklicherweise ist es einfacher das OVR zu messen als die Entnahme der Brut (eine versus zwei Messungen) und vielleicht sogar genauer (eine Me\u00dfungenauigkeit versus zwei). Ungl\u00fccklicherweise sind Milben, die keine Eier legen oder tote Milben leichter zu \u00fcbersehen, wenn man die Brut untersucht.
\nDas Vorhandensein von VSH kann man am besten selektieren, wenn man V\u00f6lker hat, die ein OVR Verh\u00e4ltnis von 2 oder weniger haben. V\u00f6lker, die einen OVR > 3 haben sind zur Bestimmung von VSH ungeeignet, da das nat\u00fcrliche Vorkommen von VSH im OVR Bereich von 4-10 und gar noch geringer liegt. In dieser Arbeit waren die 14 Kolonien der H Gruppe bei einem OVR von 0-1,4. Die L Gruppe hatte OVR\u2019s von 3,3-9,5 und 8 der 12 Kolonien hatte keine messbare VSH in Form von Entnahme infizierter Brut oder kleinem OVR.
\nEs scheint deshalb das Bienen mit 50-100% VSH Allelen signifikante Milbenresistenz aufweisen, aber Bienen mit 0-50% VSH eben nicht. Das erkl\u00e4rt, warum wir eine merkbare Anzahl milbenresistenter V\u00f6lker erzeugt haben, als wir VSH K\u00f6niginnen mit unselektierten Drohnen frei gepaart haben (Harbo \u2026).
\nDiese Arbeit hat nicht das Schicksal der Milben untersucht, deren Reproduktionszyklus unterbrochen wurde. Die Langlebigkeit und Fruchtbarkeit von Milben k\u00f6nnte durch diese Unterbrechungen beeinflusst sein und in fr\u00fcheren Studien haben wir gezeigt, das es viele Milben gab, die quasi zwischen Zellwand (der Wabenzelle) und dem Kokon (der Puppe) gefangen waren (Harbo..). Ibrahim und Spivak fanden, das Milben aus VSH V\u00f6lkern eine h\u00f6heren Anteil hatten, die keine Eier legten, verglichen mit einer Milbenpopulation aus Kontrollv\u00f6lkern. Deshalb k\u00f6nnte die Unterbrechung der Reproduktionsphase der Milben in der Brutzelle (z.B. durch VSH) zur Beeintr\u00e4chtigung der Milbenreproduktion oder gar zum Tode der Milbe f\u00fchren, falls diese wieder eine Brutzelle aufsucht.
\nFalls die Bienen mit VSH nur die infizierten Puppen mit eierlegenden Milben ausr\u00e4umen, dann reagieren sie direkt oder indirekt auf Eier oder eierlegende Milben. Indirekte Reaktionen k\u00f6nnten z.B. sein, das erwachsene Bienen chemische oder verhaltensauf\u00e4llige Hinweise von eierlegende Milben erkennen k\u00f6nnen, wie Jungmilben oder gestresste Puppen (Boecking\u2026.) oder Ver\u00e4nderungen des Verdecklungsprofils der befallenen Puppe (Salvy\u2026).[\/vc_column_text][\/vc_column][\/vc_row]<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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